Prilozi poznavanju biologije i ekologije raže kamenice (Raja clavata L.) i raže modropjege (Raja miraletus L.) u Jadranu
Sažetak
I pored dosadašnjih izučavanja biologije i ekologije raže kamenice i raže modropjege u Jadranu (S y r s k i, 1876; G r a e f f e, 1888; K i r i n č i ć & L e p e t i ć 1955; Č a n a d j i j a, 1956, 1959; Ž u p a n o v i ć, 1961. a, b; J a r d a s 1971. i drugi) biološko-ekološka svojstva ovih vrsta još uvijek su slabo poznata. To se naročito odnosi na njihovu distribuciju, vrijeme i način mriještenja migracije, fluktuacije, utjecaj intenzivnog izolovanja na gustoću populacije i sl. Pa i druge karakteristike ovih vrsta, koje su češće bile predmetom izučavanja, kao rast, starost, odnos duljine tijela i širine diska, odnos ovih parametara i težine, odnos spolova i sl., nisu dosad potpuno izučene, pa su uzete kao predmet razmatranja u ovom radu.
Materijal za ovaj rad sakupljen je na 21 postaji i 3 lokaliteta na području srednjeg otvorenog Jadrana u razdoblju od 1968-1972. Ukupno je analiziran 561 primjerak Raja clavata L. i 141 primjerak Raja miraletus L. Materijal su sačinjavali primjerci svih uzrasta.
Obrada materijala vršena je varijaciono statističkim metodama (srednja vrijednost X̅; standardna devijacija, s; koeficijent varijabilnosti, V; standardna pogreška aritmetičke sredine, sx̅ ; vrijednost t; koeficijent korelacije, r; pravolinearna regresija, b i krivolinearna regresija, W).
Dobiveni rezultati za svaku vrstu su slijedeći:
Raja clavata L.
Raža kamenica se na području srednjeg otvorenog Jadrana zadržava uglavnom na dubinama do 160 m sa maksimalnom gustoćom populacija na dubinama od 100-130 m. Zadržava se na muljevitim i pjeskovitim dnima od kojih u većoj mjeri preferira dna sa pjeskovitom komponentom. Faktor dubine je izgleda važniji, ako ne i odlučujući, za njeno rasprostranjene.
Najveća duljina tijela i širina diska raže kamenice na tom području izmjerena je kod ženke dimenzija 93.0/65,2 cm, a najmanja 10/5 cm. Dimenzije najvećeg izmjerenog mužjaka bile su 79/51 cm. Srednje vrijednosti duljine tijela i širine diska za oba spola iznosila je 28,4/23.8 cm, sa standardnom devijacijom za duljinu s = 15,20, a za širinu s = 11,85. Srednje vrijednosti dimenzija kod spolova vrlo su bliske prethodnim, za ženke 28,2/23,7 cm, sa standardnom devijacijom za duljinu s = 15,38, a širinu s = 12,01 i za mužjake 28,4/23,9 cm, sa standardnom devijacijom za duljinu s = 15,03 i za širinu s = 11,69.
Duljina tijela naprama širini diska odnosi se kao 3:2. Tokom života dolazi do manjeg odstupanja od tog odnosa tako da su najmanji primjerci nešto manjih, a veći većih širina. Razlika u tom odnosu između mužjaka i ženki nije primjećena. Koeficijent regresije tog odnosa za ženke iznosio je b = 0,68, a za mužjake b = 0,68.
Vrijednost za varijabilnost širine diska manja je od vrijednosti za varijabilnost duljine tijela, za obala spola, a ženke u obje plastične veličine variraju više od mužjaka za 1,6-1,8%.
Kod ove vrste jasno razlikujemo tri faze života; juvenilnu, adolescentnu i adultnu. Koeficijent regresije odnosa duljine i težine kod mužjaka u sve tri faze znatno je niži od istog kod ženki. Isto tako proizlazi da pojedine faze života kod mužjaka i ženki različito traju; uvijek dulje kod ženki, što naročito dolazi do izražaja u adolescentnoj fazi u kojoj se odvija najintenzivniji rast, pa stoga kod ženki prva spolna zrelost nastupa kod većih dimenzija od onih kod mužjaka. Prva spolna zrelost ženki nastupa kod 73 cm, a mužjaka kod 54 cm.
Odnos spolova na području srednjeg otvorenog Jadrana bio je 1,07:1 u korist mužjaka. Mužjaci uglavnom dominiraju, a eksces ženki zapažen je kod duljina od 34-39 cm i kod 59 cm. Do naglog porasta broja ženki uz istovremeno smanjenje broja mužjaka dolazi kod dužina od 79 cm. U toj posljednjoj fazi porasta broja ženki dolazi do njihove apsolutne dominantnosti (100%).
Morfološka razlika kod spolova temelji se na razlici u tempu rasta, što dovodi do toga da ženke, zbog produljenog rasta u juvenilnoj, a posebno u adolescentnoj fazi, imaju veće tjelesne dimenzije od mužjaka iste generacije.
Raja miraletus L.
Raža modropjega je lovljena isključivo na pjeskovitim dnima koja su najčešće bila inkrustirana ljušturnim elementima (pjeskovito - ljušturna dna). Dubina pozitivnih postaja kretala se od 111-123 m. Zapažena je velika pre- ferentnost ove vrste navedenim danima, pa izgleda da je edafski faktor njenog rasprostranjenja daleko važniji od faktora dubine.
Najveće dimenzije tijela ove vrste na području srednjeg otvorenog Jadrana izmjene su kod ženke sa dimenzijama 39/24 cm. Najveće nađene dimenzije mužjaka iznosile su 38/24 cm. Dimenzije 13,5/8 cm bile su najmanje izmjerene dimenzije na tom području. Srednja vrijednost za duljinu tijela i širinu diska za oba spola iznosila 27,7/17,3 cm, sa standardnom devijacijom za duljinu s = 6,83 i za širinu s = 3,91. Srednje vrijednosti dimenzija za ženke bile su 28,0/17,5 cm, sa standardnom devijacijom za duljinu s = 6,55 i za širinu s = 6,02 i standardnom devijacijom za širinu s = 3,59.
Odnos duljine tijela i širine diska izražen je kao 3:1,85 i stalan je za oba spola tokom cijelog života. Koeficijent regresije tog odnosa kod mužjaka iznosio je b = 0,60, a kod ženki b = 0,63. Ženke, dakle rastu u širinu nešto više od mužjaka za oko 2%.
Ženke variraju u obje plastične veličine više od mužjaka za oko 2%.
Kod ove vrste, zbog nedovoljnog materijala, bilo je moguće razlikovati dvije faze rasta; juvenilnu i adolescentnu, dok se adultna faza dade samo naslutiti. Juvenilna faza kod oba spola traje podjednako, dok u adolescentnoj fazi dolazi do izvjesnih razlika u rastu. Adolescentna faza kod mužjaka traje do 37 cm, a kod ženki najvjerojatnije do iznad ove duljine. Dužina od 37 cm bila bi dužina prve spolne zrelosti mužjaka.
Težinski prirast u juvenilnoj fazi kod mužjaka nešto je veći od istog kod ženki, dok je u adolescentnoj fazi rasta obrnut slučaj.
Odnos spolova na području srednjeg otvorenog Jadrana bio je 1,18:1 u korist ženki. Najveća dominantnost ženki zapažena je kod 14 cm i idući od 35 cm dalje. Eksces mužjaka zabilježen je kod duljina od 17-20 cm.
Morfološka razlika između spolova nije očita. Ženke su u prosjeku dulje i šire od mužjaka za 0,5 cm. Test morfoloških razlika, međutim, bio je t = 0,40 za duljinu i t = 0,67 za širinu, dakle ispod granice signifikantnosti. Ova razlika bi trebala biti znatno veća, budući ženke intenzivnije i dulje rastu tokom adolescentne faze, zbog čega su veće i teže od mužjaka iste generacije.
* * *
Istraživanja su pokazala da barem djelomična rješenja nekih navedenih bioloških problema raže kamenice i raže modropjege, kao npr. vrijeme (duljina) prve spolne zrelosti, maksimalne tjelesne dimenzije (samo ženke dosižu maksimalne tjelesne dimenzije vrste zbog produženog rasta), spolni dimorfizam i odnos spolova u adultnoj fazi života, posebno kod duljina bliskih maksimalnim, leže u osebujnostima i razlikama u rastu i između mužjaka i ženki.