Studija ekologije srdele, Sardina pilchardus W a l b., u planktonskoj fazi njezina života u srednjem Jadranu

Sažetak

       U području istraživanja (Trogirski i Kaštelanski zaljev, Splitski i Brački kanal te priobalne vode srednjeg otvorenog Jadrana, sl. 1 i 2) sakupljeno je planktonskim mrežama (helgolandskom, straminskom i etaminskom) 106.012 jaja riba (29.003 jaja srdele) i 40.007 larva i postlarva riba (5.459 larva, postlarva i mlađi srdele). Za kvantitativnu studiju uzete su u obzir lovine helgolanskom mrežom, a lovine straminskom mrežom poslužile su za dopunu kvalitativne studije ihtioplanktona, dok je materijal sakupljen etaminskom mrežom korišten za izučavanjske fototaksije ranih stadija srdele (tab. I, II i XI).

       Među ulovljenim larvama i postlarvama riba zastupljeno je 68 vrsta, koje su pripadale 60 rodova, odnosno 32 porodicama (Appendix I). Ustanovljene su lokalne razlike u sastavu ličinačkih populacija riba. Iz analize materijala slijedi da su u lovinama priobalnih voda srednjeg otvorenog Jadrana bile prisutne ličinke 55 vrsta riba, odnosno 83% od vrsta nađenih u cijelom istraživanom području. Za druge dijelove ova se brojčana raspodjela vrsta odnosi kako slijedi: Brački kanal 43 vrste, 63%; Splitski kanal 26 vrsta, 38%; Kaštelanski zaljev 23 vrste, 34%; Trogirski zaljev 13 vrsta, 19%. Samo su ličinke 11 vrsta riba bile zajedničke svim spomenutim dijelovima istraživanog područja, dok su druge vrste bile ograničene samo na pojedine dijelove istraživanog područja.

       Horizontalno rasprostranjenje larva i postlarva riba ukazuje na utjecaj otvorenog mora na kanalsko područje srednjeg Jadrana. Najveći broj vrsta zabilježen je u otvorenom srednjem Jadranu, a njihov broj opada prema zatvo­renim područjima. Utjecaj otvorenog mora na kanalsko područje, odnosno gibanje mora iz prvog u drugo područje, očituje se i pojavom postlarva onih vrsta riba u kanalskom području kojih odrasla stanja žive u dubljem podru­čju otvorenog Jadrana. Te su vrste npr.: Lepidopus caudatus (E u p h r.), Callionymus phaëton G t h r., Argentina sphyraena L., te batipelaški oblici sa svjetlilima kao što su Cyclothone braueri  J e s p.  T a n., Diaphus rafinesquei (C o c c o), Maurolicus mülleri (G m.) i drugi.

        Što se tiče sezonske raspodjele ličinačkih stanja od interesa su one vrste koje u planktonskoj zajednici dolaze skupa sa srdelom, pa mogu kao potenci­jalni kompetitori ili predatori imati utjecaja na preživljavanje najmlađih srdela (tab. III). Na grafikonima (sl. 4 do 8) je srednji broj larva i postlarva srdele, po pojedinim područjima, ucrtan s lijeve strane vertikale, a s desne onaj ostalih vrsta riba. Ličinačka stanja srdele nastupala su od oktobra do aprila, a ona ostalih riba u toku cijele godine, no najgušće od maja do oktobra. Utvrđeno je da postlarve nekih vrsta riba predstavljaju opasnost za larve srdele o čemu će biti kasnije govora.

       Raspodjela frekvencije srednjeg broja ličinaka riba po lovini u pojedinim područjima prikazana je na sl. 9. Uspoređujemo li međusobno pojedina područja uočava se da je raspodjela ličinaka srdele i onih ostalih riba u upravnom razmjeru (sl. 9). U skupini »ostale ribe« najobilnije su zastupljene ličinke brgljuna (Engraulis encrasicholus L.), ali one, premda su zastupljene bogatije nego čak i ličinke same srdele, nemaju većeg značenja kao takmaci ličinaka srdele budući da su ove dvije vrste komplementarne po svojoj pojavi (sl. 10 i 11).

      Intenzitet mriješćenja srdele bio je različit u pojedinim dijelovima istraži­vanog područja u raznim sezonama mriješćenja. Na osnovu istraživanja raspo­djele i gustoće jaja i larvi srdele moglo se utvrditi da je mriješćenje srdele trajalo duže u sezoni 1951/52. nego u sezoni 1952/53. U Trogirskom zaljevu nije utvrđeno mriješćenje. U Kaštelanskom zaljevu i Splitskom kanalu je mrije­šćenje u sezoni 1951/52. bilo jačeg intenziteta, čak i jačeg nego u priobalnim vodama otvorenog srednjeg Jadrana, dok je u sezoni 1952/53. ono bilo slabijeg intenziteta. U Bračkom kanalu je 1951/52. mriješćenje bilo srednjeg intenziteta, a 1952/53. slabijeg. U priobalnim vodama srednjeg otvorenog Jadra­na je 1951/52. mriješćenje bilo jače pred Splitskim vratima, a opadalo je prema zapadu. 1952/53. je mriješćenje u ovom području bilo jako, ali se u februaru jače mriješćenje očitovalo samo ispred o. Drvenika (App. III₁ do III₉).

       Na osnovu analize veličine promjera planktonskih jaja srdele (tab. VI i sl. 14), kao i njihove obilnosti u Kaštelanskom zaljevu utvrđeno je da ovdje nastupa mala oštro lučena populacija srdele (ili »recruit-spawners«) koja se u zaljevu mrijestila u proljeće. Ovu ćemo pretpostavku poduprijeti i studijom temperature i saliniteta.

       Proučavanje embrionalnih razvojnih stadija (sl. 3) u funkciji vremena ukazalo je na periodičnost puštanja jaja u srdele i to u određenim vremenskim razma­cima. Najobilnija pojava stadija s početnim braždjenjem (B stadija) nastupa u toku noći u vremenskim razmacima od oko tri sata (18, 21 i 24 sata; sl. 15).

       Pokušalo se, na osnovu analize raspodjele dužinskog sastava populacije larva i postlarva srdele, otkriti smjerove kojima se one, pod utjecajem morskih strujanja prenose iz područja u područje (sl. 12, 13, 16-28). U otvorenom sred­njem Jadranu, između talijanske i jugoslavenske obale ustanovljena je disperzna raspodjela postlarva srdele te prijenos larva i postlarva iz mrijestilišta van Dugog otoka prema zapadnoj i istočnoj obali Jadrana (sl. 12 i 13). Za studij prijenosa ličinačkih stanja srdele morskim strujama korišten je materijal ribarstveno-biološke ekspedicije »HVAR«. Gustoća i raspodjela ličinaka anali­zirana je na četiri profila (sl. 12), od kojih dva srednja prolaze preko mrijesti­lišta srdele u ovom području. Na profilu 4, bliže talijanskoj obali, nije bilo ličinaka srdele sa žumančanom kesicom što ukazuje na to da ovdje nije bilo mriješćenja. Proučavanjem frekvencija dužina ulovljenih primjeraka utvrđen je u profilu 1 (bliže Dugom otoku) priliv primjeraka iz susjedstva. Profil 2 odlikuje se brojnošću larva, no heterogen sastav postlarva govori u prilog njihova priliva iz susjedstva. Pojava posebne populacije postlarva dužinskih skupina 10 i 12 mm na profilu 3 govori za to da one nisu lokalnog porijekla. Postlarve ulovljene na profilu 4 očito potječu iz mrijestilišta (sl. 13). Na osnovu gornjeg moglo se zaključiti da su larve i postlarve srdele uglavnom nošene iz mrijestilišta prema dvjema suprotnim obalama Jadrana. Ovo raspršivanje postlarva u različitim pravcima možemo dovesti u vezu s ulaznom strujom koja ide paralelno s našom obalom prema sjeverozapadu kao i s povremenim
poprečnim strujanjima prema talijanskoj obali.

       U zatvorenim područjima mogao se također uočiti prijenos ličinaka (App. IIa-e). U Trogirskom zaljevu postlarve su najvjerojatnije bile donesene iz otvorenog mora. Postlarve nađene 1951/52. u Kaštelanskom zaljevu potječu iz samog zaljeva, dok su u 1953. bile očito donesene iz Splitskog kanala (sl. 16 do 18). U Splitskom kanalu se prijenos ličinaka, sudeći prema frekvenciji dužine naprednijih ličinaka, vršio kroz Šoltanska, a ne toliko kroz Splitska vrata (sl. 24). U Bračkom kanalu uočava se da je priliv planktonskin stadija srdele iz Hvarskog kanala jači nego onaj iz otvorenog mora preko Splitskih vratiju (sl. 19 do 23). Veću gustoću larva i postlarva u otvorenim priobalnim vodama u odnosu na gustoću u drugim dijelovima istraživanog područja treba pripisati blizini mrijestilišta u otvorenom Jadranu (sl. 25 do 28). Na poligonima frekvencije dužina opaža se u martu i aprilu pojačan priliv ličinaka različitih dužinskih skupina iz postaje 6 na postaju 5 i 4 (sl. 28, 27, 26; tab. IV i V).

        Na osnovu nastupanja jaja moglo se utvrditi i kretanje mrijesne srdele u Bračkom kanalu. Ona se u oktobru i novembru kretala bliže obali kopna, od istoka prema zapadu, a u januaru i februaru u obrnutom smjeru i bliže obali otoka Brača.

       Proučavanje populacije ličinačkih stanja srdele ukazalo je na izraženu smrtnost na prijelazu iz stadija larva sa žumančanom kesicom u stadij postlarve. Biometrijska razrada materijala iz pojedinih dijelova ispitivanog područja najbolje je istakla smrtnost na postajama 3, 4, 5 i 6, gdje je materijal bio najbogatiji (sl. 25 do 28). Slika što je daju postlarve donekle je poremećena miješanjem uslijed prijenosa; dapače negdje prijenos postlarva prikriva smrtnost larva kao što je to slučaj u Splitskom kanalu (sl. 29), gdje je smrtnost prikrivena prilivom postlarva srdele iz otvorenog mora.

       Tražeći uzrok smrtnosti na prelasku iz stadija larve u stadij postlarve istraživana je ishrana postlarva srdele, te je nađeno da je crijevo postlarva bilo najčešće prazno. To se naročito istaklo pri usporedbi postlarva iz ispitivanog područja s postlarvama srdele iz Sjevernog mora, gdje je nađen veći procent punih probavila i jače razvijenih postlarva. Postlarva, naime, u prvim satima nema još razvijen usni aparat, a oči nisu pigmentirane, pa ne može vidjeti plijen. Postoji, dakle, kraći period, kada je prepušteno slučaju da li će postlarva naići na hranu, pa gustina i pogodnost vrste hrane u planktonu imaju presudan značaj za preživljavanje postlarva srdele.

       Ovi rezultati o višoj smrtnosti na prelasku iz stadija larve u stadij postlarve podupiru  H j o r t o v u  hipotezu o »kritičnom periodu« u doba potpune apsorpcije žumančane kesice. H j o r t  smatra da larve u doba apsorpcije žumančane kesice moraju naići na odgovarajuću količinu i vrstu hrane, od čega zavisi veličina godišnjeg razreda. Iz našeg materijala rezultira da je smrtnost bila jača u priobalnim vodama nego u kanalima. U čitavom istraživanom području zabilježena je jača smrtnost u oktobru i novembru, a u januaru, februaru i martu pretežno u vodama otvorenog srednjeg Jadrana.

       Ustanovljena je razlika u raspodjeli planktonskih stadija srdele u kanal­skom području i u području priobalnog srednjeg otvorenog Jadrana u odnosu na hidrografske faktore (tab. VII-X; sl. 30 i 31).

       Temperaturni uvjeti raspodjele planktonskih stadija u ova dva područja prikazani su na tab. VIII i sl. 30. U kanalskom području nađena su jaja srdele u granicama temperature između 11,4 i 18,9° C, a u priobalnim vodama srednjeg otvorenog Jadrana između 11,6 i 19,3° C. Obilnija pojava jaja zabilježena je u kanalima između 11,4 i 15,7° C, a u priobalnim vodama otvorenog srednjeg Jadrana između 11,8 i 19,3° C.

        Međutim, najbrojnija je pojava jaja srdele (50,8%) zabilježena u kanalskom području na temperaturi između 11,0 i 11,9° C, dok se u priobalnim vodama srednjeg otvorenog Jadrana, u tom istom temperaturnom razmaku javlja samo 4,3% jaja srdele. Obilnija pojava jaja srdele (62,8%) u ovom posljednjem području susreće se, naprotiv, na nešto višoj temperaturi mora nego u kanal­skom području, naime na temperaturi između 12,0 i 12,9° C (sl. 30).

       Sličan se odnos ustanovljuje i za larve i postlarve srdele. U kanalskom području, naime, javlja se 14,8% larva i 12,1% postlarva srdele na temperaturi između 11,0 i 11,5° C, dok u priobalnim vodama srednjeg otvorenog Jadrana nema uopće larva i postlarva na tom istom temperaturnom razmaku.

       Isti se odnos u raspodjeli planktonskih stadija srdele javlja u dva spome­nuta područja i u odnosu na salinitet (tab. X i sl. 31). U kanalskom području nađeno je 91,2% jaja srdele pri salinitetu između 34,43‰ i 37,50‰, a samo 9,7% jaja srdele u vodama srednjeg otvorenog Jadrana pri istom razmaku saliniteta. Naprotiv, u ovom posljednjem području nađeno je 90,3% jaja srdele pri nešto višem salinitetu (37,50 do 38,40‰) pri kojem je, pak, u kanalskom području bilo svega 8,8% jaja srdele.

       Isto tako je u priobalnim vodama srednjeg otvorenog Jadrana nađeno 36,9% larva pri salinitetu između 38,01 i 38,40‰, dok u tom istom razmaku saliniteta nisu u kanalskom području uopće nađene larve. 56,8% postlarva srdele nađeno je u priobalnim vodama pri salinitetu između 37,61 i 38,40‰, dok je u tom istom razmaku saliniteta u kanalskom području ulovljeno samo 8,3% postlarva srdele.

        Ova razlika u pojavi planktonskih stadija srdele u kanalima i u priobal­nim vodama otvorenog srednjeg Jadrana u odnosu na temperaturu i salinitet daje jaku podršku našoj pretpostavci o pojavi lučene populacije srdele u srednjodalmatinskom kanalskom području, koja se, kako smo to ranije naveli, mogla naslutiti na osnovu komparacije promjera jaja u pojedinim dijelovima istraži­vanog područja.

        Upotrebom vještačkog svjetla i etaminske mreže sakupljeno je 5251 pri­mjerak larva, postlarva i mlađi riba od čega otpada na srdelu 455 primjeraka dužine između 2,58 i 80,0 mm (tab. XI). S obzirom na visoki procent ulova larva i postlarva u odnosu na jaja moglo se zaključiti da je povećani omjer lovnosti primjenom vještačkog svjetla nastupio uslijed pozitivne fototaktičnosti naprednijih planktonskih stadija srdele. Mlađi srdele bilo je i u lovinama od aprila do jula 1952, a njihova srednja dužina je pokazivala u uzastopnim mje­secima određeni prirast.

        Utvrđeno je da u tamanjenju planktonskih stadija srdele sudjeluju i same postlarve nekih vrsta riba. U želucima 11,2% postlarva skuše (Scomber scombrus L.) nađena su jaja, larve i postlarve srdele (sl. 32). Obilnu zastupljenost mladih stadija srdele u probavilu postlarva skuše treba pripisati jednovremenom prisustvu mladih stadija obiju vrsta u planktonu istih voda. I postlarve lista (Solea vulgaris  Q u e n s.) dužine 6,88 i 7,74 mm imale su pune želuce mladih stadija srdele. Čini se da među grabežljivice mladih stadija srdele treba ubrojiti i streličara (Sagitta sp.) kao i neke veslonošće (Copepoda), kao Candacia, budući da su u materijalu nađeni ovakvi slučajevi.

        Hrana se u želucima postlarva brzo probavlja i prođe kroz crijevo, čime je pojačana prozirnost postlarva i njihova bolja obrana od grabežljivaca. Zbog toga je teško naići na primjerke s punim probavilom, pa je istraživanje njihove hrane otežano. Dosadašnja preliminarna istraživanja (u suradnji s  T. P u c h e r - P e t k o v i ć) pokazuju da se hrana postlarva srdele sastoji pretežno iz zooplanktona, a samo u manjoj mjeri od fitoplanktona.

        Od nametnika na jajima srdele ustanovljen je Ichthyodinium chabelardi. Također su ustanovljena još neodređena strana tijela u perivitelinom prostoru. Jedna je postlarva imala na unutrašnjoj stijenci stražnjeg dijela probavne cijevi nametnike, vjerojatno iz reda Blastodiniales.