Taksonomija, rasprostranjenost i ekologija foraminifera Jadranskog mora s Atlasom (Table I - XXXVI)
Sažetak
Svrha je ovog rada da na osnovi izvršene klasifikacije prikaže inventar bentoskih i pelagijskih vrsta foraminifera, sabranih u sedimentima otvorenog Jadrana, njihovu taksonomsku pripadnost, rasprostranjenost, kao i ekologijske faktore koji utječu na pojavu, rasprostranjenost i zastupljenost ovih praživotinja u sedimentima Jadranskog mora.
Istraživanja koja su u vezi s tim provedena obuhvatila su otvoreni dio sjevernog, srednjeg i južnog Jadrana, uključujući i sjeverno Jonsko more kao granično-jadransko mediteransko područje, pa su prema tome ekstenzivna i predstavljaju osnovu za daljnji studij i intenzivna istraživanja foraminifera u pojedinim područjima Jadrana.
Korišteni materijal je sabran u tijeku znanstvenih ekspedicija i krstarenja, poduzetih od strane Instituta za oceanografiju i ribarstvo u Splitu. U radu su bile primijenjene standardne znanstvene metode.
U pogledu rasprostranjenosti foraminifera ovim istraživanjima je obuhvaćeno utvrđivanje njihove taksonomske pripadnosti, determiniranje i opisivanje za Jadran novih taksona foraminifera, istraživanje rasprostranjenosti pojedinih vrsta foraminifera, te je izvršen zoogeografski pregled mikrofaune foraminifera u otvorenom dijelu sjevernog, srednjeg i južnog Jadrana, sjevernog Jonskog mora, te na području jadranskog šelfa, jadranskog slaza, Palagruškog i Otrantskog praga, te Jabučke i južno-jadranske kotline.
U pogledu ekologijskih odnosa razmatrani su faktori sredine kao i njihov upliv na pojavu, rasprostranjenost i zastupljenost bentoskih i pelagijskih foraminifera u pojedinim područjima Jadranskog mora. Od abiotskih faktora u navedenim razmatranjima obuhvaćeni su batimetrijski odnosi, morfologija morskog dna, teksturno- sedimentološke odlike supstrata, hidrografski faktori (temperatura i slanost), te dinamika pridnenih slojeva morske vode u sklopu strujnog sustava u Jadranu. Izvršena je i analiza populacija, kao i utvrđivanje relativne frekvencije bentoskih i pelagijskih foraminifera. Određeni su i biofacijesi unutar jadranskih foraminifera, te je razmatran i upliv ekologijskih faktora na pojavu i rasprostranjenost pojedinih biofacijesa asocijacija jadranskih foraminifera.
Paralelno je izvršena, na temelju dokumentacije mikrofotosnimaka, i izrada atlasa jadranskih foraminifera.
U okviru istraživanja taksonomske pripadnosti jadranskih foraminifera izvršen je inventar nađenih vrsta koje su raspoređene u sedam slijedećih taksona: ordo (red), subordo (podred), superfamilia (nadporodica), familia (porodica), subfamilia (podporodica), genus (rod) i species (vrsta).
Determinirano je ukupno 157 vrsta jadranskih foraminifera, od kojih 141 vrsta pripada bentoskim, a 16 vrsta pelagijskim foraminiferama.
Sve određene vrste pripadaju redu FORAMINIFERIDA EICHWALD, 1830.
Pri utvrđivanju taksonomske pripadnosti jadranskih foraminifera ovim istraživanjima je evidentirano prisustvo:
- 3 podreda
- 11 nadporodica (10 bentoskih i 1 pelagijska)
- 36 porodica (33 bentoske i 3 pelagijske)
- 39 nadporodica (35 bentoskih i 4 pelagijske)
- 75 rodova (69 bentoskih i 6 pelagijskih)
Ovim istraživanjima je također izvršena i revizija taksonomske pripadnosti jadranskih foraminifera koja je bila registrirana u radovima domaćih i stranih istraživača ranijeg razdoblja.
Ovim istraživanjima je utvrđeno prisustvo po prvi put u Jadranu 11 rodova i 47 vrsta novih za Jadran. To su rodovi: Psammosphaera SCHULTZE, 1884, Saccammina M. SARS, 1869, Ammodiscus REUSS 1862, Glomospira RZEHAK, 1885, Ammolagena EIMER & FICKERT, 1899, Placopsilina d’ORBIGNY, 1850, Nummoloculina STEINMANN, 1881, Articulina d’ORBIGNY , 1826, Beella BANNER & BLOW, 1960, Globocassidulina VOLODHINOVA, 1960, Robertina d’ORBIGNY , 1846, i vrste: Psammosphaera fusca SCHULTZE, Saccammina sphaerica M. SARS, Ammodiscus incertus d’ORBIGNY, Glomospira charoides (JONES & PARKER), Ammolagena clavata (JONES & PARKER), Reophax atlantica (CUSHMAN), Placopsilina bradyi CUSHMAN & McCULLOCK, Textularia trochus d’ORBIGNY, Cyclogyra involvens REUSS, Spiroloculina canaliculata d’ORBIGNY, Pyrgo comata (BRADY), Pyrgoella sphaera d’ORBIGNY, Biloculinella cylindrica TODD, B. inflata (WRIGHT), Nummoloculina contraria (d’ORBIGNY), Articulina tubulosa (SEGUENZA), Lagena acuticosta REUSS, L. crenata PARKER & JONES, L. distoma PARKER & JONES, L. gracillima (SEGUENZA), L. hexagona (WILLIAMSON), L. hispidula CUSHMAN, L. laevis (MONTAGU), L. lagenoides (WILLIAMSON), L. ovum EHREMBERG, L. perlucida WILLIAMSON, Lenticulina curvisepta (SEGUENZA), L. orbicularis (d’ORBIGNY), L. peregrina (SCHWAGER), Marginulina filicostata FORNASINI, Vaginulina costata (CORNUEL), Lingulina seminuda HANTKEN, Oolina globosa (MONTAGU), Fissurina marginata semimarginata (REUSS), F. orbignyana SEGUENZA, F. staphyllearia SCHWAGER, Uvigerina auberiana d’ORBIGNY, U. mediterranea HOFKER, U. peregrina CUSHMAN, Trifarina angulosa (WILLIAMSON), Discorbis lobulatus PARR, Globorotalia truncatulinoides (d’ORBIGNY), Beella digitata (BRADY), Globocassidulina subglobosa (BRADY), Chilostomella oolina SCHWAGER, Robertina bradyi CUSHMAN & PARKER, R. subteras (BRADY).
Za sve evidentirane vrste je data sinonimija, dijagnoza, pregled rasprostranjenosti u svjetskim morima - naročito u Mediteranu - te posebno rasprostranjenost u Jadranu.
Što se tiče zastupljenosti mikrofaune foraminifera u pojedinim dijelovima Jadranskog i Jonskog mora, utvrđeno je da iz pojedinih područja Jadrana potpuno izostaju određene porodice bentoskih i planktonskih foraminifera. Na taj način, u sjevernom Jadranu nisu prisutne porodice Saccamminidae, Ammodiscidae, Lituolidae, Ataxophragmiidae, Fisherinidae, Glandulinidae, Sphaeroidinidae, Bolivinitidae, Uvigerinidae, Siphoninidae, Globorotaliidae, Planorbulinidae, Caucasinidae, Cassidulinidae, Alabiminidae, Ceratobuliminidae i Robertinidae. U području srednjeg Jadrana nisu evidentirane slijedeće porodice: Hormosinidae, Soritidae, Globorotaliidae, Planorbulinidae, Homotremidae, Caucasinidae. U području južnog Jadrana nisu prisutne slijedeće porodice: Hormosinidae, Soritidae i Homotremidae. U području sjevernog Jonskog mora nisu prisutne slijedeće porodice: Hormosinidae, Soritidae, Asterigerinidae, Homotremidae i Caucasinidae. U području jadranskog šelfa nije evidentirana porodica Caucasinidae. U području jadranskog slaza nisu prisutne slijedeće porodice: Saccamminidae, Hormosinidae, Soritidae, Asterigerinidae, Planorbulinidae, Acervulinidae i Homotremidae. U području Jabučke kotline nisu evidentirane slijedeće porodice: Saccamminidae, Hormosinidae, Lituolidae, Soritidae, Polymorphinidae, Glandulinidae, Discorbidae, Asterigerinidae, hantkeninidae, Globorotaliidae, Planorbulinidae, Acervulinidae, Homotremidae, Caucasinidae, Nonionidae i Robertinidae. U području južno-jadranske kotline nisu evidentirane slijedeće porodice: Saccamminidae, Hormosinidae, Soritidae, Asterigerinidae, Rotaliidae, Eponididae, Acervulinidae, Homotremidae i Caucasinidae.
U području Palagruškog praga nisu prisutne slijedeće porodice: Ammodiscidae, Hormosinidae, Lituolidae, Fisherinidae, Soritidae, Globorotaliidae, Planorbulinidae, Homotremidae, Caucasinidae i Ceratobuliminidae. U području Otrantskog praga nisu evidentirane slijedeće porodice: Hormosinidae, Soritidae, Asterigerinidae, Hantkeninidae, Homotremidae i Caucasinidae.
Pri razmatranju ekologijskih odnosa sa stajališta abiotskih faktora sredine i njihovog upliva na zastupljenost mikrofaune foraminifera u pojedinim geografskim dijelovima i geomorfologijskim stepenicama jadranskog bazena, uzeti su u obzir batimetrijski odnosi, morfologija morskog dna, teksturno-sedimentološke odlike supstrata, temperatura, slanost i dinamika pridnenih slojeva morske vode u sklopu strujnog sustava.
Dubina kao ekologijski faktor ima vrlo značajan utjecaj na batimetrijsku raspodjelu foraminifera u Jadranu, pa je na temelju batimetrijskih odnosa izvršeno vertikalno zoniranje u četiri zone (0-50 m, 50-200 m, 200-500 m, 500-1200 m).
Direktan utjecaj dubine se očituje na prisustvu bentoskih foraminifera u I zoni koje inače kao plitkovodne obitavaju plića područja. To su u Jadranu rodovi Reophax, Spiroplectammina, Textularia, Quinqueloculina, Peneroplis, Spirolina, Reussella, Discorbis, Asterigerina, Elphidium i Miniacina. Planktonske vrste su rijetke. Utjecaj ove zone se očituje i na morfologiji ljušturice - krupne i masivne stijenke - kod vrsta rodova Ammonia i Elphidium. U II zoni su tipični predstavnici - rodovi Dentalina, Lagena, Lenticulina i Pyrgo - s vrstama porcelanastih ljušturica. Planktonske vrste su u porastu s rodovima Globigerina, Globigerinoides i Orbulina. U području III zone planktonske foraminifere još su više u porastu, dok su od bentoskih dominantne vrste rodova Bulimina, Bolivina, Uvigerina i Cassidulina. U IV zoni bentoska mikrofauna opada, a planktonska je u porastu. Primjećeni su i neki primjerci iz I zone (Elphidium crispum, Amonia becarii i Textularia agglutinans), koji se smatraju alohtonim vrstama, jer su preneseni agensima transporta.
Morfologija morskog dna ima također, posredno preko vertikalnog zoniranja, utjecaja na rasprostranjenost mikrofaune foraminifera. Razlikuje se unutarnji i vanjski šelf koji odgovaraju I i II zoni, pa je sastav mikrofaune foraminifera identičan onome u spomenutim zonama. Slična je relacija sa gornjim i donjim slazom koji odgovaraju III i IV zoni, te pokazuju sličnost i podudarnost u mikrofaunističkim naseljima foraminifera.
Teksturno-sedimentološke odlike supstrata u Jadranu formiraju dva izrazito različita biotopa - pjeskoviti u kojem je prisutna arenacejska mikrofauna s adherentnim vrstama (Psammosphaera fusca, Saccammina sphaerica, Reophax atlantica, R. scorpiurus, Textularia agglutinans, Bigenerina nodosaria) i muljeviti s vrstama čije su ljušturice hijaline strukture i porcelanasto glatke (Pyrgo elongata, Biloculinella cylindrica, Hyalinea balthica, Lagena distoma, L. gracillima), pa se vrste koje su vezane za određeni supstrat tretiraju kao stenofacijalne, za razliku od eurofacijalnih koje mogu obitavati na različitim supstratima.
Temperatura ima određeni upliv skoro isključivo na planktonske vrste foraminifera u Jadranu. Pretežno su vrste Globigerina scitula, G. eggeri, G. pachyderma, G. quinqueloba indikatori hladnijeg medija, pa se uz bentosku vrstu Hyalinea balthica može južni duboki Jadran okarekterizirati kao područje hladnijih voda. Rjeđe su prisutne planktonske vrste, indikatori toplijih voda u Jadranu.
Slanost kao ekologijski faktor nema bitnog utjecaja na rasprostranjenost mikrofaune foraminifera u Jadranu.
Dinamika vodenih masa igra značajnu ulogu u transportu pridnene vode preko Palagruškog praga, od sjevernog Jadrana prema južnom, radi čega razne plitkovodne vrste kao Elphidium crispum, Planorbulina mediterranensis, Ammonia becarii obitavaju neadekvatne habitate, jer bivaju transportirane klizanjem morske vode po dnu, sa plićih područja na dublja.
Analiza populacija i relativna frekvencija mikrofaune foraminifera na karakterističnim područjima jadranskog šelfa, jadranskog slaza i južno-jadranske kotline pokazuju izrazite razlike u sastavu mikrofaune foraminifera. Tako su u području kontinentalnog šelfa brojnije zastupane Textulariidae, Nonionidae i Rotaliidae, dok u području južno-jadranske kotline njihova relativna frekvencija opada. Obrnuto, Buliminidae i Cassidulinidae su brojnije u području južno-jadranske kotline, dočim njihova relativna frekvencija u području kontinentalnog šelfa opada.
U korelaciji sa faktorima sredine čini se da su dubina i supstrat morskih taloga odlučujući faktori koji uvjetuju jaču ili slabiju učestalost pojedinih porodica bentoske i planktonske mikrofaune foraminifera na određenim područjima u Jadranu.
Na osnovi postignutih rezultata istraživanja izvršeno je i pobliže preciziranje pojedinih biofacijesa foraminifera u Jadranu, na temelju dubinske zonacije, supstrata te geomorfologijskih i hidrodinamskih faktora pojedinih područja koji se izražavaju na neritskom i batijalnom biofacijesu unutar kojih su raspoređene i četiri zone batimetrijske raspodjele foraminifera u Jadranu. U tom smislu je utvrđen biofacijes pjeskovitog dna, biofacijes terigenog mulja i biofacijes hemipelagijskih sedimenata otvorenog dijela Jadrana, koji se uključuju u I i II zonu (biofacijes pjeskovitog dna i terigenog mulja) te u III i IV zonu (biofacijes hemipelagijskih sedimenata). Time se mogu i opravdati razlike u biofacijesima koje su izrazitije između I i IV zone, a diskretnije između II i III zone.
U Jadranskom moru ovakva karakterizacija biofacijesa bi mogla primiti i regionalno obilježje. U tom slučaju se biofacijes pjeskovitog dna poistovjećuje sa sjevernim Jadranom, biofacijes terigenog mulja s obalnim područjem južnog Jadrana, a biofacijes hemipelagičkih sedimenata s područjem otvorenog dijela batijalne regije Jadrana.
