Ekologija planktonskih stadija brgljuna, Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758), u srednjem Jadranu
Sažetak
Osnovni cilj ove studije je bio da se ispita odnos dinamike planktonskih stadija brgljuna prema nizu abiotskih i biotskih faktora sredine, te da se utvrdi da li postoji veza između količine planktonskih stadija i ulova odraslog brgljuna na području srednjeg Jadrana.
Sa tim je ciljem dugi niz godina sakupljan planktonski materijal na transverzalnom profilu koji se pruža gotovo ravno na jug od Splita. Na tome su profilu raspoređene postaje Kaštelanski zaljev (43°31’N 16°22’E), Pelegrin (43°12’N 16°19’E) i Stončica (43°00’N 16°20’E) (Sl. 1). Ove su postaje raspoređene tako da obuhvaćaju područje pod izrazitim utjecajem kopna (postaja Kaštelanski zaljev), zatim kanalsko područje gdje se miješaju utjecaji kopna i otvorenog mora (postaja Pelegrin) i područje pod izrazitim utjecajem otvorenog mora (postaja Stončica).
Na postajama Stončica i Pelegrin istraživanja su vršena od jaunara 1962. do decembra 1976. godine, a na postaji Kaštelanski zaljev od februara 1968. do decembra 1976. godine. Na svim je postajama materijal sakupljen jednom mjesečno. Uzorci zooplanktona su uzimani dvostrukim vertikalnim potezima planktonske mreže tipa »Helgoland«. Otvor mreže je imao promjer 143 cm (površine otvora je 1.6 m2), a promjer okašaca planktonske svile je bio 0.516 mm. Mreža je povlačena od dna do površine brzinom od 0.5 m/sec. Tokom ovih istraživanja sakupljeno je ukupno 65489 jaja i 24673 larve i postlarve riba, od čega je 9305 jaja, 3020 larvi i 2815 postlarvi pripadalo brgljunu.
Uz uzorke zooplanktona, uzimani su i podaci o temperaturi i salinitetu na standardnim oceanografskim nivoima, zatim podaci o ukupnoj količini zooplanktona izraženi volumenom sedimentiranog uzorka, a na postajama Kaštelanski zaljev i Stončica mjerena je primarna produkcija fitoplanktona pomoću radioaktivnog ugljika.
Kako je brzina razvitka razvojnih stadija riba upravno srazmjerna temperaturi sredine, u planktonu se, ovisno o temperaturi, akumuliraju jaja izmriještena tokom različitog broja dana, kao i larve i postlarve čiji razvitak traje različito pri različitim temperaturama. Stoga jednostavna usporedba brojnosti planktonskih stadija riba ne može dati pravu sliku intenziteta mriještenja i dinamike brojnosti larvi i postlarvi, ukoliko se ne izvrše korekcije utjecaja temperature sredine.
Da bi podaci o količini jaja, larvi i postlarvi brgljuna bili međusobno usporedljivi bez obzira na mjesto i vrijeme kada su planktonski uzorci uzeti, te da bi se moglo procijeniti njihovu smrtnost u funkciji vremena, ispitani su brzina razvitka jaja i larvi, kao i karakteristike rasta larvi i postlarvi ove ribe u odnosu na temperaturu. Ova su ispitivanja vršena u eksperimentalnim uvjetima. Brzina razvitka jaja i brzina razvitka i rasta larvi ispitivana je na deset srednjih temperatura unutar raspona od 16.70°C do 24.05°C, a brzina rasta postlarvi do standardne dužine od 15 mm na tri temperature u rasponu od 19.02°C do 24.05°C (Tab. 4.1.2. i 4.1.6.).
Ovim su eksperimentima dobijeni podaci o odnosu dužine ukupnog razvitka jaja brgljuna, od oplodnje do izleganja larvi, te o trajanju svakog pojedinog od deset definiranih embrionalnih stadija u odnosu na temperaturu (Sl. 4), kao i podaci o odnosu temperature i vremena potrebnog da se larvama formiraju funkcionalna usta i da potpuno resorbiraju žumančanu kesicu (Sl. 5). Odnos brzine embrionalnog razvitka jaja i temperature aproksimiran je matematički pomoću četiri različite jednadžbe (jednadžbe 4.1.1. do 4.1.4.), pri čemu su najbolje rezultate dale jednadžbe (4.1.3.) i (4.1.4.). Za daljnja izračunavanja je, zbog svoje jednostavnosti, upotrebljena jednadžba (4.1.4.). Istom je jednadžbom aproksimiran i odnos vremena potrebnog za formiranje funkcionalnih usta i resorpciju žumančane kesice larvi i temperature.
Rast larvi brgljuna u funkciji vremena aproksimiran je izvornim oblikom jednadžbe von Bertalanffyja (4.1.10.) (Sl. 6), postlarvi eksponencijalnom jednadžbom (4.1.14) (Sl. 8). Pri tome je nađeno da eksponenti obiju jednadžbi pokazuju pozitivan linearni odnos prema temperaturi (jednadžbe
4.1.11. i 4.1.15) i slika 7. Ovo je omogućilo izračunavanje starosti larvi i postlarvi brgljuna na osnovi njihove dužine pri bilo kojoj temperaturi sredine (jednadžbe 4.1.19 i 4.1.20.).
Ispitan je i utjecaj pojave srazmjerno velikih raspona dužina larvi i postlarvi iste starosti na pogrešku procjene njihove starosti na osnovi dužine. Nađeno je da ovaj raspon ovisi o početnom rasponu dužina larvi pri izleganju i postlarvi u trenutku potpune resorpcije žumančane kesice, te da je on po svoj prilici genetski uvjetovan. Pogreška procjene starosti, koja može nastati uslijed ovoga raspona, može se matematički procijeniti (jednadžbe 4.1.21. do 4.1.24.; slike 9. i 10.). Analiziran je, također, i utjecaj pojave da su jaja i larve brgljuna veći na početku sezone mriještenja (mart-maj), nego u njezinom srednjem i krajnjem periodu (juni-novembar). Ovo uzrokuje potcjenjivanje starosti larvi u proljetnom periodu i precjenjivanje njihove starosti u ostalom dijelu sezone mriještenja ukoliko bi se starost računala na osnovi srednjih vrijednosti parametara jednadžbi rasta. Stoga su izračunati posebni parametri ovih jednadžbi za proljetni period i posebni za ostali dio sezone mriještenja (jednadžbe 4.1.25. i 4.1.26.), kako bi se ova pogreška eliminirala.
Na osnovi ovih analiza, pomoću kojih su dobijeni parametri brzine embrionalnog razvitka jaja i larvi, te stope rasta larvi i postlarvi brgljuna u odnosu na temperaturu, omogućeno je izračunavanje smrtnosti planktonskih stadija brgljuna, kao i potpunija analiza dinamike njihove brojnosti i raspodjele u prostoru i vremenu. Ovo drugo je bilo moguće učiniti jer su podaci o brojnosti planktonskih stadija brgljuna, sakupljani tokom čitavog perioda istraživanja, učinjeni međusobno komparabilnim bez obzira na vrijeme i mjesto kada su prikupljeni, i to uz pomoć korekcija kojima su osnova poznata dužina razvitka u odnosu na temperaturu sredine i stopa smrtnosti (jednadžbe 3.3., 4.2.3. i 4.2.4.).
Smrtnost planktonskih stadija brgljuna je računata polazeći od pretpostavke da brojnost njegovih jaja, larvi i postlarvi eksponencijalno opada sa vremenom (jednadžba 4.2.1.). Ustanovljeno je da se na istraživanom području Javljaju dva perioda specifičnog mortaliteta. Prvi period obuhvaća fazu jaja i larvi i završava sa prelazom u postlarvu, odnosno sa potpunom resorpcijom žumančane kesice. Drugi period, za koji je karakteristična znatno manja stopa smrtnosti, počinje nakon prelaza larvi u postlarve i traje, po svoj prilici, do metamorfoze (Sl. 12). Utvrđeno je, nadalje, da na moguće pogreške procjene smrtnosti planktonskih stadija brgljuna znatno utječe režim površinskih strujanja koja prenose, u prvom redu postlarve, iz jednog područja u drugo. Tako je nađeno da je smrtnost svih planktonskih stadija najveća u priobalnom području, na postaji Kaštelanski zaljev, a najmanja u kanalskom području, na postaji Pelegrin. Međutim, režim je površinskih struja na istraživanom području takav da se na početku sezone mriještenja brgljuna, u rano proljeće, struje kreću od otvorenog mora ka obali, dok je u ljetnom periodu smjer struja upravo obratan. Stoga se može pretpostaviti da je uslijed imigracije, mortalitet u kanalskom području potcijenjen, dok je u priobalnom području mortalitet precijenjen uslijed emigracije.
Ispitana je i dinamika brojnosti planktonskih stadija brgljuna na istraživanom području tokom sezone mriještenja. Sezona mriještenja počinje na ovome području u martu, a završava u novembru. Proizvodnja jaja je na području otvorenog mora i u kanalskom području najveća u junu, dok se u priobalnom području javljaju dva maksimuma, relativni u junu i apsolutni u augustu (Sl. 13). Odnos proizvodnje jaja brgljuna prema brojnosti njegovih larvi i postlarvi pokazuje pozitivnu korelaciju samo na postaji Kaštelanski zaljev (Tab. 4.3.1.). Na osnovi ovoga se može zaključiti da je ovaj odnos u kanalskom području i na području otvorenog mora poremećen uslijed već spomenutog transporta strujama.
Nađeno je da se planktonski stadiji brgljuna javljaju u planktonu istraživanog područja unutar raspona temperature od 13.15°C do 23.85°C. Za razliku od temperature, planktonski se stadiji brgljuna nalaze na otvorenom moru i u kanalskom području unutar znatno višeg raspona saliniteta (od 35.41 do 38.90%), nego u priobalnom području (34.91—38.09%). Unutar tih granica nema nikakve značajne povezanosti između pojave maksimuma planktonskih stadija brgljuna i temperature i saliniteta (Sl. 14 i 15), na osnovi čega zaključeno da ovi faktori nemaju znatnijeg utjecaja na intenzitet reprodukcije ove ribe.
Analiza odnosa dinamike brojnosti planktonskih stadija brgljuna tokom sezone mriještenja prema dinamici primarne produkcije fitoplanktona i količine zooplanktona pokazala je pozitivnu korelaciju, ali sa faznim pomakom od oko dva mjeseca (Sl. 16 i 17). Ovo je upravo vrijeme koje je potrebno da gonade brgljuna sazriju nakon perioda intenzivnog hranjenja koji prethodi mriještenju. Analiza odnosa proizvodnje jaja prema ulovu odraslog brgljuna tokom sezone mriještenja pokazala je da ova dva parametra stoje u pozitivnoj korelaciji, ali sa faznim pomakom od oko mjesec dana (Sl. 18). Na osnovi toga je zaključeno da je intenzitet proizvodnje jaja dobar pokazatelj prisutnosti i količine spolno zrele ribe, ali i to da je u vrijeme intenzivne reproduktivne aktivnosti brgljun teže dostupan izlovljavanju.
U zadnjem poglavlju ove studije analizirane su dugoročne fluktuacije godišnjih srednjaka proizvodnje jaja, brojnosti i koeficijenata smrtnosti postlarvi brgljuna, pri čemu su one uspoređene sa fluktacijama godišnjih srednjaka temperature, saliniteta, primarne produkcije, količine zooplanktona i ulova odraslog brgljuna (Sl. 19—21). Nađeno je da se fluktuacije proizvodnje jaja, te brojnosti i koeficijenata mortaliteta postlarvi brgljuna dobro podudaraju sa fluktuacijama analiziranih abiotskih i biotskih faktora sredine, ali sa faznim zakašnjenjem od godinu dana (Tab. 4.4.5 — 4.4.7.) Na osnovi toga što je nađeno da sa povećanjem organske produkcije rastu proizvodnja i brojnost planktonskih stadija brgljuna i da se smrtnost postlarvi smanjuje, moglo bi se zaključiti da na fluktuaciji planktonskih stadija ove ribe najvećeg utjecaja imaju promjene količine raspoložive hrane. Usporedba fluktuacija planktonskih stadija sa fluktuacijama ulova brgljuna pokazala je da se sa povećanjem ulova povećava i proizvodnja jaja u planktonu, a da se smrtnost postlarvi smanjuje. Na osnovi toga se može zaključiti da su fluktuacije spolno zrelog dijela populacije brgljuna i njegovih planktonskih stadija tijesno međusobno povezane.
Metodom spektralne analize (jednadžbe 4.4.1. do 4.4.6.) nađeno je da su fluktuacije planktonskih stadija i ulova brgljuna, kao i fluktuacije abiotskih i biotskih faktora sredine rezultante superpozicije nekoliko osnovnih perioda oscilacija. Ovi se periodi kod svih analiziranih parametara dijele na kratke (2—3 godine), srednje (5—7 godina) i duge (9—12 godina), pri čemu su amplitude dugih i kratkih veće od amplituda srednjih perioda (Sl. 22 i 23). Na osnovi sličnosti perioda kod svih analiziranih parametara zaključeno je da fluktuacije planktonskih stadija brgljuna u potpunosti odražavaju promjene sredine. Kako su slični periodi već nađeni kod niza bioloških, hidrografskih i meteoroloških parametara na međusobno udaljenim područjima na Zemlji, može se zaključiti da, u krajnjoj liniji, populacija brgljuna reagira na višegodišnje klimatske promjene planetarnih razmjera. Nalaz ovih perioda predstavlja osnovu za eventualne dugoročne prognoze ne samo fluktuacija planktonskih stadija i ulova brgljuna, nego i općenito ekoloških prilika na istraživanom području Jadrana.
